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    [古脊椎所]猛犸象動物群——往來于歐亞大陸與北美洲之間的使者

      迄今所知,地球上分布最廣的陸地哺乳動物群是更新世中后期的猛犸象-披毛犀動物群(Mammuthus-Coelodonta Faunal Complex),該動物群組成穩定,分布廣泛,曾是地球歷史上最重要和最有影響力的哺乳動物群之一;更重要的是該動物群的不少成員在死后都被冰藏,留下了萬年未腐的尸身,這給科學家探索這些滅絕動物的生物學特征及其興衰歷史提供了彌足珍貴的材料。近些年來,隨著分子生物學的興起和克隆技術的突飛猛進,古生物學這門古老學科也煥發了青春,不少古生物學家雄心勃勃,希望利用DNA技術來復活猛犸象等滅絕動物,從而使這些沉睡地下萬年之久的巨獸又成為人們關注的焦點。

      2012年在香港展出的不滿周歲的猛犸象“柳巴”(Lyuba)的冰凍尸體

      猛犸象-披毛犀動物群組成及其起源

      猛犸象-披毛犀動物群的主要成員包括猛犸象、披毛犀、野牛、洞熊、棕熊、洞獅、駝鹿、馴鹿、高鼻羚羊及麝牛等,其中以前3種動物最為常見;該動物群幾乎覆蓋了北半球的中高緯度地區,其最鼎盛時期是晚更新世,即距今12.6~1.18萬年前,個別屬種在局部地區曾延續到了幾千年前。

      猛犸象-披毛犀動物群的起源一直是學術界關注的熱點,甚至有人對其進行了專門研究(Kahlke,1999);經過多年的發現與研究,結果表明,作為一個整體“群”,該動物群應當是起源于西伯利亞地區;但近些年來的發現表明,猛犸象-披毛犀動物群部分成員的遠祖是起源于青藏高原及其周邊地區;而其更近的直接祖先應當是發源于我國華北地區,猛犸象、披毛犀及野牛各自的直接祖先在泥河灣盆地都有發現。

      我國東北平原常見的猛犸象-披毛犀動物群成員的化石

      猛犸象動物群主要成員(A) (引自Mol et al.,2004)及其在冰河時代的分布范圍示意圖(B)

      猛犸象是猛犸象-披毛犀動物群中分布最廣和最為常見的成員。猛犸象屬(Mammuthus)的最早化石記錄發現于非洲,但其真正的發展壯大過程是發生在歐亞大陸和北美洲。自從猛犸象在300多萬年前走出非洲后,一路向北、向東擴散,直至占據了整個歐亞大陸北部和北美洲大部分地區,但再也沒有返回非洲。走出非洲后,在歐亞大陸先后演化出了羅馬尼亞猛犸象(Mammuthus rumanus)、南方象(Mammuthus meridionalis)和草原猛犸象(Mammuthus trogontherii)以及哥倫比亞猛犸象(Mammuthus columbi,也有學者將中譯名譯為“哥倫布猛犸象”),最后演化成真猛犸象(Mammuthus primigenius),即真正的長毛象;更新世晚期,在地中海小島、北極圈內的弗蘭格爾島和美國加州海邊小島上演化出體形很小的幾種侏儒猛犸象。目前,學術界普遍認為草原猛犸象是起源于我國泥河灣盆地,然后向歐洲和東北亞擴散;而在距今70萬年前后,草原猛犸象在東北西伯利亞開始演化出較原始的真猛犸象,但此類猛犸象一直在該地區繁衍,直到距今20萬年前后,真猛犸象才擴散到歐洲和亞洲其它地區及北美洲(Lister et al.,2005)。就目前所知,真猛犸象化石在我國主要出現于東北平原地區,在渤海灣海底及膠東半島也有少量發現,此外在隴東地區也有零星發現,至于臺灣海峽海底發現的“猛犸象”化石還有待進一步確認。

      猛犸象-披毛犀動物群的第二大成員是披毛犀。在西藏阿里地區札達盆地的上新世沉積中發現的西藏披毛犀(Coelodonta thibetana)化石,是迄今發現的最早和最原始的披毛犀,距今約370萬年;它具有披毛犀的一些重要特征,例如,修長的頭型、骨化的鼻中隔、側扁的鼻角角座、尖端下彎的鼻骨、抬升而后延的枕嵴、較高的齒冠及發育的齒窩等(Deng et al.,2011);但與典型披毛犀(Coelodonta antiquitatis)相比,其鼻中隔尚未完全骨化,且上頜第3顆臼齒冠面輪廓仍呈三角形,這些都是披毛犀中較為原始的特征。先前在青藏高原東北緣的甘肅龍擔發現的披毛犀化石,距今約250萬年;該批化石有了一定的進步,表現在鼻中隔已完全骨化,但與典型披毛犀相比,其上頜第3顆臼齒冠面輪廓仍然呈三角形、牙齒表面堊質層很薄、上頰齒原脊與外脊夾角較大。近年來在泥河灣盆地發現大量披毛犀化石,遺憾的是,頭部及牙齒化石均以幼年個體為主(Tong and Wang,2014),但仍然可以判斷,泥河灣披毛犀(Coelodonta nihowanensis)與典型披毛犀已經十分接近,由此可以推斷,泥河灣的披毛犀是晚期典型披毛犀的最重要祖先之一。過去認為,典型披毛犀是起源于西伯利亞的托洛戈依披毛犀(Coelodonta tologoijensis)?,F在看來,泥河灣披毛犀的演化與分類地位應當予以重新評判。我國的披毛犀化石最為豐富,從早到晚都有記錄;但遺憾的是至今在我國境內尚未發現過披毛犀的角化石。德國和法國學者研究認為,披毛犀是在大約46萬年前由亞洲擴散到歐洲(Kahlke and Lacombat,2008)。

      猛犸象-披毛犀動物群的第三大成員是野牛(Bison)。野牛體格健壯,肩部高高隆起,肩頸及頭部披有長毛,很適合在寒冷地區生存; 現生野牛只有美洲野牛(Bison bison)和歐洲野牛(Bison bonasus),后者已經無野生種類,前者也只能在美國的國家公園或自然保護區看到。野牛的最早代表是南亞西瓦里克地區的西瓦野牛(Bison sivalensis),然后向歐洲和東亞擴散。就目前發現來看,我國榆社和泥河灣盆地的野牛是歐亞地區乃至北美洲野牛的直接祖先。我國的野?;瘍H發現于北方地區,尤其是更新世晚期的野牛,只發現于東北平原地區。在東北地區出土的晚更新世哺乳動物群中,野?;贾鲗У匚?,僅大慶博物館就展出了數百件野牛頭骨和骨架,庫存的野?;€要更多。

      猛犸象動物群擴散及分布

      盡管猛犸象-披毛犀動物群的成員有著不同的來源,但它們最終匯成了一個海納百川的巨大動物群,游弋在廣袤的歐亞大陸北部的大草原上,最終通過白令陸橋進入北美洲——雖然有些物種沒有過去。所謂白令陸橋(Bering Land Bridge),并非真正橋梁,只是在冰河時代由于海平面下降,由白令海峽海底裸露而形成的通道;而今白令海峽兩岸間距只有100公里;自新生代以來,白令陸橋一直是東西半球之間動物交流的最重要通道。但通過白令陸橋的動物是有選擇的,它們也并非同時在此通過;通過白令陸橋擴散到美洲的動物有猛犸象、野牛、劍齒虎、黑熊、棕熊、狼獾、駝鹿、馴鹿、綿羊和麝牛等,最后是人類。但至今讓科學家不得其解的是披毛犀為何未能隨同猛犸象和野牛一起擴散到美洲地區,盡管其分布也曾接近了白令海峽的西岸。因此,當我們把歐亞大陸北部和北美洲作為一個整體來討論時,“猛犸象-披毛犀動物群”這一稱謂就不是很貼切、而只用“猛犸象動物群”就更合適了。此外,野豬和羚羊也未能擴散到美洲。由此看來,進入美洲的“通行證”早在遠古時期就已區別對待了。

      猛犸象是該動物群中最早抵達美洲大陸的。早在150萬年前,草原猛犸象就通過白令陸橋進入美洲,然后在北美地區演化成地方種——哥倫比亞猛犸象,該猛犸象個頭比真猛犸象的要大,但沒有后者耐寒;哥倫比亞猛犸象的分布范圍一直延伸到墨西哥,是猛犸象家族中分布最靠南的種類。猛犸象擴散到美洲地區是分批次的,大約在10萬年前后,真猛犸象又是通過白令陸橋到達北美洲的,但這次擴散并未延伸多遠,只到達了北美洲的北部。而此時的哥倫比亞猛犸象占據著南部地區;兩種猛犸象同時在北美洲存在,但各占半壁江山。

      最不可思議的是,大約在5~8萬年前后,在南加州地區洛杉磯附近的島嶼上,從哥倫比亞猛犸象這個龐然大物竟然演化出了侏儒猛犸象(Mammuthus exilis),該象的肩高只有1.7米,體重只有759公斤,而前者的肩高達4.3米,體重達9100公斤(Semprebon et al.,2015),真是天壤之別。

      野牛在幾十萬年前從東北亞經過白令陸橋擴散到北美洲,成為美洲草原上的霸主之一,先后演化出一系列地方種類,直至歐洲移民抵達新大陸后,大規模獵殺才使這類動物幾近滅絕;據圖片記載,當時獵殺的野牛頭骨堆積如山。野牛進入北美洲后曾得到了比歐亞大陸更好的發展機會,一度成為北美地區第四紀最常見的大型哺乳動物;但關于野牛進入北美洲的確切時間卻長期爭論不休,有說是100多萬年前,有說是50萬年前,但北美洲中更新世的野?;_實是十分肯定的。

      歐亞大陸與北美洲之間動物群的選擇性交流[依據辛普森(1940)由許勇重繪]

      通過白令陸橋的動物交流是雙向的。在歐亞大陸動物擴散到北美的同時,也有美洲地區的動物擴散到歐亞,例如馬(250萬年前)、駱駝(中新世)及犬類(400萬年前)等動物。但北美大陸的特征性動物如地懶、浣熊、西貒和叉角羚卻從未到達過歐亞大陸。古DNA最新研究表明,有些遷徙到美洲地區的真猛犸象的后代,又回遷到了歐亞大陸。

      猛犸象克隆與更新世動物復蘇計劃

      猛犸象-披毛犀動物群是陸地上保存軟組織最多的滅絕動物群,目前已發現了猛犸象、披毛犀和野牛等動物的冰凍尸體,有些甚至還有血液;這些材料對在分子水平上研究絕滅動物的演化及重建動物群的生態面貌至關重要。這些冰藏的動物遺骸主要發現于西伯利亞東北部和北美的阿拉斯加。隨著冰藏動物遺骸的不斷發現,無疑激發了科學家復蘇(resurrect)猛犸象動物群的雄心;目前,已經成功地在兩具猛犸象冰凍尸體中提取了古DNA,其中一具死于2萬年前,另一具死于6萬年前。但目前的技術水平還難以使克隆工作立竿見影;因此,有人又提議將猛犸象的遺傳物質與亞洲象的進行雜交,以便培育出耐寒的大象;但目前這些還都只能是設想。此外,保存在這些冰藏動物胃囊里未被消化的食物,也給科學家重建這個動物群及其生態環境提供了重要素材和直接證據;科學家已成功地從猛犸象胃囊殘留食物中鑒定出多種植物(van Geel et al.,2011)。目前,猛犸象生存的草原環境,類似于現代的干冷草原(steppe),已被作為地球上一個特殊的生態系統來研究,它吸引了很多科學家的目光。遺憾的是,至今在我國尚未發現冰藏的動物遺??;但其可能性并不能完全排除,因為,在大小興安嶺地區,存在幾十萬平方公里的永久凍土層;如果在此區域開展調查,也可能會有所收獲。

      在上述那些克隆計劃之外,目前在美國,保護生物學家還掀起了復蘇更新世動物群(Pleistocene re-wilding)的熱潮,他們試圖在北美洲建立保護區,野化大象、馬、駱駝、獵豹及獅子等大型動物。在俄羅斯,科學家提出了在西伯利亞東北部建立更新世公園(Pleistocene Park)的計劃,其主要目的是重建末次冰期的泰加林/凍原(taiga/tundra grasslands)草原環境;從外地引進大型食草動物到西伯利亞,有助于啟動重建草原生態系統的良性循環機制;倡導者認為是動物群而非氣候維系著整個生態系統的平衡。

      現代西伯利亞干冷草原(steppe)景觀(拍攝于2007年)

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